Принципы соседства
Кроме межвидовых взаимоотношений у рыб, ученые выделяют внутривидовые, а также взаимоотношения рыб с другими гидробионтами (насекомыми, ракообразными, земноводными и всеми остальными, вплоть до человека). Характер межвидовых связей, так же как и внутривидовых, вырабатывается в процессе видообразования как приспособление к новым условиям жизни. С эволюционной точки зрения соседство в водоемах формировалось путем приспосабливания к условиям географической зоны, а это и много миллионов лет назад, и сейчас часто происходит групповым способом. В итоге получается целый фаунистический комплекс из рыб разных видов, представителей других царств, типов, классов и т.д. то есть у рыб-соседей в одном водоеме, происходит некая «биологическая» притирка, уживаемость разных видов.
Так, рыбы-жертвы вырабатывают у себя необходимую плодовитость и защитные приспособления: окраску, шипы, ядовитость, колючки. Все это обеспечивает им защиту от хищников-соседей. Почти любое защитное приспособление не является абсолютным, а лишь снижает прессинг хищников. Например, колючий спинной плавник у горчака на 40% снижает его потребление хищником (сравнивали с обыкновенным горчаком со съедобным мягким спинным плавником). Хищные рыбы тоже приспосабливаются к своим жертвам. В фаунистических комплексах разных широт несколько отличается характер межвидовых отношений. Так, у рыб-соседей низких широт существуют очень напряженные отношения между хищниками и жертвами, в результате усиливается, с одной стороны, развитие защитных приспособлений, а с другой — приспособлений для удачного нападения. Защитой являются большая плодовитость, забота о потомстве, вооруженность. Кроме того, рыбы в водоемах более низких широт являются стенофагами, то есть у них узкий пищевой спектр и они приспособлены питаться однообразной пищей. Таким образом, получается, что в водоемах низких широт часто соседствуют рыбы тех видов, которые потребляют совершенно разную пищу, а потому не являются пищевыми конкурентами. Это очень важно, поскольку пищевая конкуренция — второй по значимости фактор для рыб-соседей после отношений хищник-жертва.
Основные типы соседей
Пример типичных фаунистических комплексов можно наблюдать в водоемах Прикамья. Ученые выделяют в этом районе семь комплексов, основные из них:
• бореальный (средние широты);
• предгорный (хариус, речной гольян, подкаменщик);
• арктический пресноводный (таймень, налим);
• черноморско-каспийский пресноводный (лещ, красноперка, жерех).
Внутри каждого комплекса межвидовая конкуренция ослаблена из-за исторически сложившегося расхождения спектров питания, мест кормления и нагула, сроков нереста и т.п. В целом у разных рыб расходятся экологические ниши, что очень важно для сохранения и процветания вида. Рыбы-соседи конкурируют за пищу не только внутри своего комплекса, но также и с рыбами из соседних фаунистических комплексов. Правда, природа постаралась грамотно распределить соседствующие комплексы по разным участкам рек или различным водоемам: озерам, горным и равнинным рекам и т.п. Например, в верховьях рек обитает ограниченный ихтиоценоз, состоящий из четырех-пяти видов (чаще всего это бычок-подкаменщик, голец, хариус, налим и речной гольян), а на средних участках реки число видов удваивается или даже утраивается. Самый многочисленный ихтиоценоз характерен для низовьев рек с разнообразием биотопов, грунтов, чередованием перекатов и плесов, наличием заливов, зарослей разнообразных водных и околоводных растений. То есть на самых кормных участках реки обитает и большее число видов. Один из вариантов соседства рыб — межвидовой паразитизм, который у рыб встречается не так уж часто. В одном случае рыба-паразит убивает своего хозяина (миксина, глубоководные угри), в другом — они так и живут вместе (некоторые виды сомов). Еще для некоторых рыб характерен комменсализм — форма симбиоза, когда один из партнеров системы (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешним миром, но не вступает с ним в тесные отношения (акулы и рыбы-прилипалы и др.).
Местообитание в одном водоеме
Возникнув в одной географической зоне, в одном водоеме, а далее на одном его участке, рыбы определенных видов начинают расселяться по нему. Участок — понятие условное, для хорошо плавающих видов он может составлять не один десяток километров. Главный принцип расселения рыб в водоеме: данный участок должен соответствовать их морфологическим и экологическим особенностям. При расселении представители разных фаунистических комплексов и разных видов начинают контактировать и в лучшем случае мешать друг другу, в худшем же — уничтожать друг друга. На сегодняшний день ихтиофауна всех крупнейших бассейнов на земле состоит именно из перемешанных фаунистических комплексов. Отношения, складывающиеся между представителями разных групп, подчинены строгим закономерностям. Самые большие проблемы возникают из-за пищи у рыб тех видов, которые занимают одни и те же экологические ниши и у которых схожие пищевые объекты. Так, хищники водоемов более низких широт при соприкосновении с рыбами более высоких широт переходят на питание последними. А переход хищников из высоких широт в водоемы низких широт оказывается затруднен.
Большинство рыб наших вод изменяют питание в зависимости от сезона, что иногда уменьшает пищевую конкуренцию, а иногда, наоборот, усиливает.
Знание межвидовых отношений рыб-соседей и их пищевого поведения весьма полезно для рыболовов. Одно из главных биологических условий благоприятного и долговременного соседства двух и более видов для сохранения их популяций — расхождение пищевых спектров соседствующих рыб. Совпадение спектров питания имеет место у взрослых рыб, причем это касается только второстепенных для одного вида кормовых объектов. Например, у бычков двух видов, относящихся к одному и тому же комплексу (морскому и донному в данном случае), совпадают только 10-15% пищевого спектра, а остальное принципиально отличается. У плотвы и окуня, которые населяют одни и те же водоемы, питание совсем разное, если они обитают в природных реках и озерах, и проблем с соседством в этих водоемах у этих видов нет. Но, когда плотва и окунь соседствуют в водохранилищах, возникают проблемы. Прежде всего, изменяется спектр питания у плотвы, потому что при колебаниях уровня воды страдают водные растения, из-за чего у плотвы возникают проблемы с пищевыми объектами, обитающими в растительности. Плотве приходится переходить на объекты питания окуня, в результате чего начинается пищевая конкуренция, приводящая к снижению численности обоих видов.
Борьба за корм
Говоря о пищевой конкуренции между рыбами разных видов в наших водоемах, надо иметь в виду, что наблюдаются сильные изменения в составе пищи в течение года. Это связано с изменением состава кормовых объектов в водоеме, с их доступностью и количеством. В преобладающем большинстве кормом рыб являются беспозвоночные животные, они сезонные, и рыбам приходится к этому приспосабливаться. Например, пикша весной в большом количестве потребляет икру сельди, а летом переходит на бентос. Большинство рыб наших вод изменяют питание в зависимости от сезона, что иногда уменьшает пищевую конкуренцию, а иногда, наоборот, усиливает. Сезонная динамика питания у рыб является приспособлением к изменяющимся абиотическим условиям.
Так, уменьшение содержания кислорода подо льдом вызывает прекращение питания бентосоядных рыб. Интенсивность питания меняется и при изменении кормовой базы. Например, в дельте Волги взрослый сом съедает до 70% своего годового рациона всего за один весенний месяц. Это происходит потому, что именно в это время туда идет вобла на нерест. Такое пищевое поведение уменьшает негативные последствия конкуренции между рыбами-соседями. Сезонность в питании различается у разных видов, в результате чего расходятся пищевые спектры. Пищевые объекты рыб сильно зависят от региона, в котором находится водоем. Так, сигпыжьян в Печоре потребляет моллюсков, в Гыде — ракообразных, в Каре — личинок хирономид (мотыля и другие). А в озерах Карелии питание мелкого сига более разнообразное. Он потребляет планктон и бентос (битотрефес, босмины, лептодора, личинки и куколки хирономид, поденки, крылатые муравьи, водяные ослики, пизидиум, ручейники и др.). При этом здесь у него много рыб-соседей, являющихся пищевыми конкурентами: ряпушка, ерш, окунь, плотва, елец. И еще ему портят жизнь враги, истребляющие его молодь, — щука, налим, судак, окунь.
Чем стабильнее кормовые условия для существования вида, тем к меньшему разнообразию кормов он приспособлен, и наоборот, чем изменчивее кормовая база, тем к большему разнообразию кормов оказывается вид приспособленным. Чем лучше кормовые условия в водоеме, тем меньше в нем видов рыб, являющихся пищевыми конкурентами, и тем лучше идет развитие популяций рыб всех видов, в нем обитающих. То есть пищевая конкуренция, мешающая развитию вида, чаще наблюдается в олиготрофных (малокормных) водоемах, и наоборот.
Приведу несколько примеров. Основными пищевыми конкурентами ерша в Европе и Азии являются другие рыбы-бенто-фаги, особенно чебак, лещ, осетровые, окунь, корюшка, плотва, угорь и другие. Причем у соседствующих ершей и окуней наблюдается почти полное совпадение объектов питания. А ведь для ерша свойственны еще и внутривидовая конкуренция за еду, и каннибализм. В итоге темп роста и численность популяции ершей значительно падают. Тем более что, кроме соседей конкурентов, у ерша много природных врагов, которые просто уничтожают и его, и икру, — это судак, щука, крупные окуни, а также сом, лососи, налим и даже угорь. С лещом у ерша проблемы на европейских равнинных озерах из-за личинок комара-звонца (мотыль). В какие-то годы мотыля ершу хватает, тогда его популяция растет, в другие годы, наоборот, побеждает лещ. Проблему усугубляет еще то, что эти рыбы и территориально обитают бок о бок, время и интенсивность питания в течение суток и по сезонам у них тоже совпадают. При прочих равных условиях при такой конкуренции побеждает тот вид, особи в котором меньше болели, лучше росли и питались и на которых оказывали свое положительное влияние фазы Луны, геомагнитное поле и прочие сложно объяснимые факторы. Важен и средний возраст популяции(при пищевой конкуренции в лидеры выходит более взрослая особь), а также ее численность (если изначально лещей в озере больше, то у них больше шансов «забить» ершей). В целом пищевая конкуренция больше касается взрослых рыб. У молоди, которая еще не перешла на питание своим постоянным «взрослым» кормом, обычно проявляется стенофагия (узкие пищевые спектры). Пищевая конкуренция среди молоди часто не наблюдается, хотя спектры питания совпадают. Происходит это благодаря хорошей обеспеченности личинок кормом, а чаще из-за несовпадения сроков и мест нереста.
Взаимный вред видов
У личинок рыб-конкурентов обычно имеет место еще и расхождение в сроках развития (время выклева личинки, ее созревание и рост и т.д.), поэтому «стартовый» корм им нужен в разное время. Не менее важно распределение рыб по горизонтам воды. Нередко рыбы-соседи очень грамотно расходятся в своем питании «по вертикали»: бентосоядные рыбы пасутся на дне, пелагические — ищут корм в толще воды, а третьи — собирают насекомых с поверхности воды. В результате все сыты, довольны и соседствующие популяции процветают. У дальневосточных лососевых рыб иногда наблюдаются проблемы из-за соседства разных видов в местах нереста. Иногда какой-то вид случайно занимает нерестовое место другого и этим срывает нерест рыбы-хозяина. А порой возникает межвидовая конкуренция с местами зимовки, тогда проигравший вид может не пережить зиму. Но все же сроки и индивидуальные особенности нереста большинства рыб наших водоемов не совпадают, что спасает вид от вымирания. В одном водоеме одновременно откладывают икру рыбы сразу нескольких видов. Чтобы не мешать друг другу, они используют разные водные горизонты, время дня, разные субстраты, стартовые корма для молоди и отличаются еще некоторыми другими нерестовыми показателями.
Чем лучше кормовые условия в водоеме, тем меньше в нем видов рыб, являющихся пищевыми конкурентами, и тем лучше идет развитие популяций рыб всех видов, в нем обитающих.
Весьма интересны в плане межвидовых отношений хариус, форель и их соседи карповые. Хариус и форель не слишком добрые соседи и активно истребляют икру карповых рыб. Часто случается, что на тех водоемах, где хариус и форель многочисленны, карповые рыбы, несмотря на сверхплодовитость и прекрасные условия для нереста и нагула, наличие укрытий и хорошей кормовой базы, встречаются гораздо реже. Кроме того, в северо-западных и северных реках хариус уничтожает хорошо укрытую икру лососевых рыб: в Онежском озере весной кормится икрой корюшки, а осенью — икрой еще одной лососевой рыбы — палии. А если икры не хватает, он переходит на молодь карповых рыб (особенно любит молодых гольянов) или на питание насекомыми.
Понимание общих закономерностей межвидовых отношений очень важно и при вселении рыб в частные пруды, и при масштабной акклиматизации.